カイコガ(Bombyx mori)における、PBANとフェロモン腺内の脂肪滴の役割 修士課程1年 稲葉寛

カイコガ(Bombyx mori)における、PBANとフェロモン腺内の脂肪滴の役割 修士課程1年 稲葉寛

鱗翅目昆虫のメスが放出する性フェロモンは、同種オスを誘引し次世代を残すための戦略として知られている。本セミナーでは性フェロモンの生合成を制御するPBAN(Pheromone biosynthesis activating neuropeptide)と、フェロモン腺内でフェロモン前駆体の役割を果たす脂肪滴の関係について知見の多いカイコガ(Bombyx mori)について紹介する。

PBANは、33のアミノ酸残基からなる分子量3300の神経ペプチドであり、初めてオオタバコガ(Helicoverpa armigera)の脳-食道下神経節複合体から単離・同定された。この神経ペプチドは、別種のガにおいても性フェロモン生産を引き起こすことが証明され[1]、その後カイコガにおいてもPBAN-Ⅱが同定された[2]。

カイコガのフェロモン腺の特徴の一つとして、腺内に脂肪滴を貯蔵することがあげられる[3]。この脂肪滴は、羽化の1~2日前に急速にフェロモン腺内に蓄積され、羽化後、数、大きさ共にボンビコールの放出に従って日内変動する。その後、脂肪滴は夜間に再び蓄積される[4]。この脂肪滴の形態的変化は、断頭によって停止し、PBANを注射することによって再び蓄積を始める[5]。また、脂肪滴の内容物は、複数種のトリアシルグリセロール(Triacylgrycerol:TAG)であり、sn-1およびsn-3の位置に優先的にフェロモン前駆体であるΔ10,12-hexadecadienoateが存在することが分かった[6]。以上のことより、脂肪滴はTAGとしてフェロモン前駆体を貯蔵する役割があり、PBANによってフェロモン腺から放出されることが示された。また、PNANは、外部シグナルの応答としてTAGのリポリシスを刺激し、性フェロモン生産を行う。性フェロモン腺内でTAGのリポリシスを制御するタンパク質BmLsd1は、Ca²⁺/カルモジュリン依存タンパク質キナーゼⅡ(BmCaMKⅡ)によるリン酸化シグナル伝達によって、フェロモン前駆体を動員させる役割がある[7]。

Reference

[1]AK Raina, H Jaffe, TG Kempe, P Keim, RW Blacher, HM Fales, CT Riley, RL Ridgway, DK Haynes (1989) Identification of a Neuropeptide hormone that regulates sex pheromone production in female moth. Science 244:796-98

[2]Akihiro Kitamura, Hiromichi Nagasawa, Hiroshi Kataoka, Tetsu Ando, Akinori Suzuki (1990) Amino Acid Sequence of Pheromone Biosynthesis Activating Neuropeptide-II (PBAN-II) of the Silkmoth, Bombyx mori. Agricultural and Biological Chemistry54:9,2495-97

[3]Shogo Matsumoto, J.Joe Hull, Atsushi Ohnishi, Kenichi Moto, Adrien Fonagy (2007) Molecular mechanisms underlying sex pheromone production in silk moth,Bombyx mori :Characterization of molecular components involved in bombykol biosynthesis. Journal of Insect Physiology 53:752-59

[4]Adrien Fonagy, Norihiro Yokoyama, Keiju Okano, Sadahiro Tatsuki, Susumu Maeda, Shgo Matsumoto (2000) Pheromone-producing cell in silkmoth,Bombyx mori :identification and their morphological change in response to pheromonotropic stimuli. Journal of Insect Physiology 46:735-44

[5]Adrien Fonagy, Norihiro Yokoyama, Shogo Matsumoto (2001) Physiological status and change of cytoplasmic cells of silkmoth, Bombyx mori (Lepdoptera,Bombycidae). Anthropod structure&Development 30:113-123

[6] Matsumoto S, Fonagy A, Yamamoto M, Wang F, Yokoyama N, et al. (2002) Chemical characterization of cytoplasmic lipid droplets in the pheromone-producing cells of the silkmoth ,Bombyx mori. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 32:1447-55

[7]Ohnishi A, Hull JJ, Kaiji M, Hashimoto K, Lee JM,et al. (2011) Hormone signaling linked to silkmoth sex pheromone biosynthesis involves Ca²+ calcium dependent protein kinase Ⅱ mediated phosphorylation of the insect PAT family protein Bombyx mori lipid storage droplet protein 1(BmLsd1). Journal of Biological Chemistry 286:24101-12