鳥や昆虫が紫外線を認知することができるのは誰もが知るところである。我々が普段見ることのできない紫外線が自然界でどのような働きを担っているのか、広く興味が持たれる疑問と言えよう。
従来、配偶者選択における紫外線の役割は主要なテーマとなってきた。マダラヒタキ(Ficedula hypoleuca)を用いた実験では、メスは紫外線をより強く反射するオスを好むことが分かっており、配偶者選択に紫外線の情報が用いられることが示唆される [1]。
このような事例は、自然選択と性選択のトレードオフを紫外線が解決するという魅力的なアイディアを我々に与えてくれるだろう。すなわち、捕食者には目立たない紫外線が、異性へのアピールにおいて優先的に用いられる可能性が考えられる。実際、ソードテールの一種Xiphophorus nigrensisのオスは紫外線照射下で有意にメスに好まれるのに対し、捕食者の反応は紫外線の有無に影響を受けない [2]。
しかしながら、紫外線を「特別な色」と考える際には注意が必要である。例えば、ヤドクガエルの一種Oophaga sylvaticaは背中の斑紋が紫外線を反射するが、ヒトの視覚モデル(感受者の錐体のピークに基づいて2つの色のコントラストを表現した値)と紫外線感受型の視覚モデルとで斑紋のコントラストには有意な差がない [3]。また、 キンカチョウ(Taeniopygia guttata)では、オスのくちばしや脚は紫外線を反射し、紫外線を遮るとメスの選り好みが変化することが分かっているものの、長波長の遮断の方がより影響が大きかった [4]。これらの報告は、紫外線の特殊性を論じるにあたって、紫外線が感受者にとって他の波長と比べて相対的にどれほど重要かを考慮する必要があることを示している。
Dell’Aglioら(2018)はミュラー型擬態をおこなうドクチョウ属(Heliconius)で、求愛実験と視覚モデルによる解析をおこなった [5]。求愛実験では、紫外線を遮断したときに異種メスへの誤求愛がわずかに増加したが、視覚モデルを用いるとオスには同種とミミックのメスが同じように見えていることが分かった。結局のところ、捕食者の目を逃れて種内で特別なコミュニケーションを取るために紫外線が用いられているという証拠は未だに見つかっていない。
さて今度は、捕食/被食関係での紫外線利用に着目したい。ハタネズミMicrotus agrestisの尿は他の波長域に比べ紫外線を強く反射しており、捕食者であるチョウゲンボウFalco tinnunculusは紫外線照射下で尿を目印にハタネズミを探索することが実験的に示されている [6]。また、造網性のクモの巣を探索するハエトリグモの一種Portia labiataは紫外線を遮ったときに最も探索の成功率が落ちた [7]。これらの例は、捕食者側にとって紫外線はしばしば相対的に重要度が高い可能性を示唆する。
系統学的な解析からは鳥類において紫外線感受性の獲得は起こりやすいことが指摘されており [8]、獲物側の隠蔽型形質は捕食者側の探索力の進化に追いつけない可能性がある。その間、捕食者が紫外線反射による情報を優先的に活用しているとすれば、それは他の波長域のものに比べて特別な色と言えるかもしれない。
References
[1] Siitari H, Honkavaara J, Huhta E and Viitala J. (2002) Ultraviolet reflection and female mate choice in the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca. Anim. Behav. 63, 97-102.
[2] Cummings ME, Rosenthal GG and Ryan MJ. (2003) A private ultraviolet channel in visual communication. Proc. Royal Soc. B 270, 897-904.
[3] Yeager J and Barnett JB. (2020) Ultraviolet components offer minimal contrast enhancement to an aposematic signal. Ecol. Evol. 10, 13576-13582.
[4] Hunt S, Cuthill I, Bennett A, Church S and Partridge J. (2001) Is the ultraviolet waveband a special communication channel in avian mate choice? J. Exp. Biol. 204, 2499-2507.
[5] Dell’Aglio DD, Troscianko J, McMillan WO, Stevens M and Jiggins CD. (2018) The appearance of mimetic Heliconius butterflies to predators and conspecifics. Evolution 72, 2156-2166.
[6] Viitala J, Korpimaki E, Palokangas P and Koivula M. (1995) Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light. Nature 373, 425-427.
[7] Zou Y, Araujo DP, Lim MLM and Li D. (2011) Ultraviolet is a more important cue than reflection in other wavelengths for a jumping spider to locate its spider prey. Anim. Behav. 82, 1457-1463.
[8] Ödeen A and Håstad O. (2013) The phylogenetic distribution of ultraviolet sensitivity in birds. BMC Evol. Biol. 13, 36.
Many of you should know that some birds or insects have ultraviolet vision. Therefore, how UV cues, which we human cannot perceive, act in nature must be of interest not only of professional scientists but also of the general public.
The role of UV in mate choice has been a major topic in the field of avian research. Siitari et al. (2002) showed that female pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) chose males that possessed enhanced UV-reflecting plumage, indicating that the information of UV is used in the context of mate choice [1].
This kind of findings might give us a fascinating idea: the conflicts between natural and sexual selection might be resolved by the use of UV (“private signal” hypothesis). In other words, UV cue, which is expected to be less detectable to some predators, might be used preferentially for the display toward mates. Indeed, males of northern swordtail fish (Xiphophorus nigrensis) were preferred by female under UV irradiation, whereas the reaction of putative predator was not affected without UV [2].
However, it is not simple task to argue whether UV is a “special” channel in the visual communication of animal other than human. For example, the “UV-reflecting warning signal” on poison frog Oophaga sylvatica was shown to be indifferent between human visual model and UV-sensitive visual model by quantitatively comparing visual contrast, suggesting that it is not the “UV-reflecting warning signal” [3]. In another case, males of zebra finches have UV-reflecting spots, but female choice was affected by the removal of longer wavelength rather then UV [4]. These studies indicate that the relative importance of UV to other wavelength needs to be investigated for each receiver in order to demonstrate the speciality of UV.
Dell’Aglio et al. (2018) conducted a courtship experiment and analyses using visual models in Heliconius butterflies, in which UV is thought to be used for discrimination of conspecifics from mimics [5]. Although the absence of UV led to the increase of erroneous courtship, the appearance of conspecifics and mimics was suggested to be not significantly different for males according to visual modellings. After all, no evidence has been demonstrated so far that UV acts as private signal which cannot be detected by predators.
In contrast, there are several empirical studies showing that the UV cue is preferentially used by predators. Kestrels (Falco tinnunculus) can find the runways of voles (Microtus agrestis) using UV cues stemming from their urine and feces [6]. Jumping spider Portia labiata locate and prey on a web-decorating spider using UV cue which is more efficient than other wavelengths [7].
A phylogenetic analysis in birds suggested that the acquisition of UV sensitivity happened rather often [8]. Consequently, in my opinion, the evolution of personal communication using UV should not keep up with the evolution of detection ability of predator. Instead, predators may take advantages of using UV cues as “special” channel.