視覚的信号や音声信号などを用いた雄の求愛行動は多大なエネルギーを要すると共に、捕食者や寄生者の標的になりやすいといったコストを伴う。複雑な求愛行動が見られるいくつかの動物で、それを省略して配偶機会を得る「強制交尾」を行う雄が存在することが知られている。本セミナーでは実際の観察例をもとに、強制交尾が起こる条件とその適応的意義について考察する。
カマドウマの仲間(Pristoceuthophilus marmoratus)では雄の求愛行動を受けて雌が雄の上に乗る交尾方法の他に、雄が後脚で雌を押さえつけて行う強制交尾が見られる。体の大きな雄ほど太く発達した後脚を持っているため(1)、強制交尾には大きい雄の方が有利に見える。しかし実際には小さい雄の方がより多く強制交尾を行っていることがわかった (2)。また未交尾雌に比べて既交尾雌に対する強制交尾の割合が高くなっていた(1)。これらの結果は雄のコンディションが優れない場合や雌が交尾を受け入れにくい場合に強制交尾が起きていることを示している。
グッピー(Poecilia reticulata)はカラフルな体色を雌に誇示する求愛行動を行う (3)。一方で雄の数が多い条件(4)や捕食リスクの高い条件(5)では求愛行動を行わない強制交尾が増加することが分かっている。強制交尾により雄が送った精子の数は求愛雄の3分の1にすぎず(6)、条件の良い場合には強制交尾でなく求愛行動を経て交尾に至る方が適応的であることが確かめられた。
これらの例のように強制交尾は求愛行動の条件依存的な代替戦術であり、不利な条件に置かれた雄のとる次善の策であると考えられてきた。
コモリグモの一種(Rabidosa punctulata)の雄は視覚的信号や振動信号を利用した求愛を行うが、求愛行動をせずに直接交尾を仕掛ける雄も存在する(7)。これらの雄の割合は捕食者の存在に反応して変化し、捕食者の存在を示す匂いを提示すると強制交尾の割合が増加した(8)。このことから捕食リスクを回避するための代替戦術として強制交尾を行っていることが示唆された。しかし、栄養条件をコントロールすることで体サイズの異なる雄を作出したところ、予想に反して大きい雄の方が強制交尾を高頻度で行っていた(7)。この理由は、コンディションの良い雄にとっては時間的コストのかかる求愛行動を示すより強制交尾をした方がよりよい戦術であるからだと考えられる。
雄の配偶戦術は内的・外的条件によってダイナミックに変化するが、どれが最善でどれが次善の策なのかを客観的に判断するためには多くの条件下での適応度を比較する必要がある。さらに、これまで複数の配偶戦術は交尾回数をもとにその適応度が求められることが多かったが交尾後の精子間競争や雌が受精に使用する精子を選ぶcryptic female choiceなどの交尾後性選択が雄の適応度に寄与していることも、今後考慮しなければならない。
References
1. Haley, E. L. & Gray, D. A. 2012 Mating Behavior and Dual-Purpose Armaments in a Camel Cricket. Ethology. 118, 49-56.
2. Conroy, L. P. & Gray, D. A. 2014 Forced copulation as a conditional alternative strategy in camel crickets. Behav. Ecol. Sociobiol. 68, 1431-1439.
3. KODRICBROWN, A. 1993 Female Choice of Multiple Male Criteria in Guppies – Interacting Effects of Dominance, Coloration and Courtship. Behav. Ecol. Sociobiol. 32, 415-420.
4. Evans, J. & Magurran, A. 1999 Male mating behaviour and sperm production characteristics under varying sperm competition risk in guppies. Anim. Behav. 58, 1001-1006.
5. GODIN, J. 1995 Predation Risk and Alternative Mating Tactics in Male Trinidadian Guppies (Poecilia reticulata). Oecologia. 103, 224-229.
6. Pilastro, A. & Bisazza, A. 1999 Insemination efficiency of two alternative male mating tactics in the guppy (Poecilia reticulata). Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences. 266, 1887-1891.
7. Wilgers, D. J., Nicholas, A. C., Reed, D. H., Stratton, G. E. & Hebets, E. A. 2009 Condition-dependent alternative mating tactics in a sexually cannibalistic wolf spider. Behav. Ecol. 20, 891-900.
8. Wilgers, D. J., Wickwire, D. & Hebets, E. A. 2014 Detection of predator cues alters mating tactics in male wolf spiders. Behaviour. 151, 573-590.