メスの交尾受容性やオスに対する選り好みは生涯の交尾頻度や子孫の適応度に影響を与える重要な性質で、行動生態学的な観点からは理解が進んでいる。一方で、その至近的メカニズムについてはほとんど明らかになっていない。今回のセミナーでは、その中でも比較的研究が進んでいるキイロショウジョウバエを題材として、メスの交尾受容性や選り好みにかかわる神経回路について紹介する。
キイロショウジョウバエのオスの求愛行動は定位（orientation）、タッピング（tapping）、求愛歌（wing vibration）、リッキング（Licking）、交尾試行（attempting copulation）の5種類の行動要素から構成される。メスはオスの求愛やフェロモンなどの外部シグナルや自身の成熟度や交尾経験の有無といった内部シグナルに基づき、交尾を受容するかどうかを判断する。交尾受容する場合にはオス付近での静止や膣板開口が観察され、拒否する場合にはオスからの逃避や卵管押出が示される[1] [2]。
これまでに、オスのフェロモンに応答して受容性を高めるニューロン[3]と選り好みを強めるニューロン[4] が見つかっている。また、求愛歌への反応として静止を促進するニューロン[5]、逃避行動抑制をするニューロン[6]、交尾器を開くニューロン[7]、および卵管を突き出すニューロン[8]が見つかっている。さらに、オスの精液タンパク質をシグナルとして交尾後に受容性を抑制するニューロン[9]や、継続的に交尾拒否をしていると反対に受容性を促進するニューロン[10]も報告されている。
以上見てきたように、一口に交尾受容性の制御と言っても、これまでに分かっているだけでも複数の神経が協調した複雑な調整メカニズムの存在がうかがえる。しかも、タッピングやリッキングといったオスからの接触刺激に応答する神経回路などは依然として明らかになっていない。また、同じシグナルに対して交尾受容と拒否の神経回路が同時に働いているところがあり、それらを統合して最終的に意思決定をする経路についてもまだ分かっていない。昆虫のメスの交尾行動には驚くほど複雑な神経系の働きが関与しているといえるだろう。
Reference
[1] Dickson BJ (2008) Wired for Sex: The Neurobiology of Drosophila Mating Decisions. Science 322(5903):904-909.
[2] Anne C. von Philipsborn, Neuroscience: The Female Art of Saying No, Current Biology, Volume 30, Issue 19, 2020, Pages R1080-R1083
[3] Sakurai, A., Koganezawa, M., Yasunaga, Ki. et al. Select interneuron clusters determine female sexual receptivity in Drosophila. Nat Commun 4, 1825 (2013).
[4] Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J.A. et al. Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nat Ecol Evol 5, 1165–1173 (2021).
[5] Jennifer J. Bussell, Nilay Yapici, Stephen X. Zhang, Barry J. Dickson, Leslie B. Vosshall, Abdominal-B Neurons Control Drosophila Virgin Female Receptivity, Current Biology, Volume 24, Issue 14, 2014, Pages 1584-1595
[6] Arez, E., Mezzera, C., Neto-Silva, R.M. et al. Male courtship song drives escape responses that are suppressed for successful mating. Sci Rep 11, 9227 (2021).
[7] Wang, K., Wang, F., Forknall, N. et al. Neural circuit mechanisms of sexual receptivity in Drosophila females. Nature 589, 577–581 (2021).
[8] Wang, F., Wang, K., Forknall, N., Parekh, R., Dickson, B.J., 2020. Circuit and Behavioral Mechanisms of Sexual Rejection by Drosophila Females. Current Biology 30, 3749–3760.e3.
[9] Kai Feng, Mark T. Palfreyman, Martin Häsemeyer, Aaron Talsma, Barry J. Dickson, Ascending SAG Neurons Control Sexual Receptivity of Drosophila Females, Neuron, Volume 83, Issue 1, 2014, Pages 135-148
[10] Hiroshi Ishimoto, Azusa Kamikouchi, A Feedforward Circuit Regulates Action Selection of pre-mating Courtship Behavior in Female Drosophila, Current Biology, Volume 30, Issue 3, 2020, Pages 396-407.e4